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绝缘子的遗传学意义 |
绝缘子(英语:insulator)是真核生物基因组的调控元件之一,亦为一种边界元件。功能为阻止临近调控元件,对它所界定基因的启动子其增强或者阻遏的作用。[3]它对增强子的抑制作用具有极性,即只对处于其所在边界另一侧的增强子有抑制作用,而并不能抑制与其处于同一结构域的增强子。绝缘子的活性可能与CTCF蛋白密切相关。[4] 绝缘子的作用是有方向性的,这是在果蝇实验中发现的。果蝇(D.melanogaster)的黄色基因座y上插入转座子gypsy后,会造成有些组织中的y基因失活,但有些组织中y基因仍然有活性,其原因在于转座子gypsy的一端有一个绝缘子序列。当gypsy在基因座的不同位置上插入时,对基因的活性有不同的效应。这是因为y基因的活性受4个增强子调控,当绝缘子正好插在启动子的上游时,就在翅肩(wing blade)和躯体上皮(body cuticle)组织中阻断基因的活化(来自上游的增强子),但不阻断在刚毛(bristles)和跗足(farsal claws)组织中y基因的表达(来自下游的增强子)。 由于有些增强子位于启动子上游,有些位于下游,所以绝缘子的效应并不取决于绝缘子同启动子的相对位置。因此,对绝缘子效应的方向性的原因还没有真正弄清楚。已发现有两个基因座以反式活化方式影响绝缘子的功能。基因S2J(Hw)编码的核蛋白识别绝缘子,绝缘子同其结合后才有绝缘作用。当该基因突变后,尽管y基因座中插入了绝缘子,但失去了绝缘作用,y在所有组织中都表达。另一个基因座是mod(mdg 4),该基因发生突变后,其效应正好与Su(Hw)相反,即这些突变型都增强了绝缘作用,使绝缘子的绝缘效应不再有方向性而得到扩展,也就是阻断了上游和下游两侧的增强子的效应。有一种解释认为先是Su(Hw)同绝缘子DNA结合后,使绝缘子有绝缘效应。mod(mdg4)同Su(Hw)结合,使绝缘子失去绝缘效应;突变的mod(mdg4)不能同Su(Hw)结合,于是绝缘子又增强了绝缘作用。 |
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